banner
Дом / Новости / Выраженная нелинейная спектро-временная интеграция в первичной и вторичной слуховой коре.
Новости

Выраженная нелинейная спектро-временная интеграция в первичной и вторичной слуховой коре.

Aug 28, 2023Aug 28, 2023

Научные отчеты, том 13, Номер статьи: 7658 (2023) Цитировать эту статью

266 Доступов

Подробности о метриках

Животные воспринимают звуки через иерархические нейронные пути, которые в конечном итоге достигают коры более высокого порядка для извлечения сложных акустических характеристик, таких как вокализация. Выяснение того, как спектрально-временная интеграция варьируется в иерархии от первичной до слуховой коры более высокого порядка, является решающим шагом в понимании этих сложных сенсорных вычислений. Здесь мы использовали двухфотонную визуализацию кальция и двухцветные стимулы с различными частотно-временными комбинациями для сравнения спектрально-временной интеграции между первичной (A1) и вторичной (A2) слуховой корой у мышей. Отдельные нейроны демонстрировали смешанную супралинейную и сублинейную интеграцию в зависимости от частотно-временной комбинации, и мы обнаружили уникальные закономерности интеграции в этих двух областях. Временно-асимметричная спектротемпоральная интеграция в нейронах A1 предполагает их роль в различении частотно-модулированных направлений развертки. Напротив, симметричная во времени и предпочитающая совпадения интеграция в нейронах А2 сделала их идеальными спектральными интеграторами одновременных многочастотных звуков. Более того, нейронная активность ансамбля в A2 была чувствительна к синхронизации двух тонов, а совпадающие два тона вызывали различные паттерны активности ансамбля из линейной суммы составляющих тонов. Вместе эти результаты демонстрируют различные роли A1 и A2 в кодировании сложных акустических характеристик, что потенциально предполагает параллельное, а не последовательное извлечение информации между этими областями.

Наш мозг интегрирует входные данные как в сенсорном пространстве, так и во времени, чтобы распознавать объекты внешнего мира. Нейроны, чувствительные к пространственно-временным последовательностям, например, реагирующие на движущиеся края в зрении1 или последовательности отклонения усов при соматоощущении2,3,4, считаются фундаментальными строительными блоками для распознавания объектов в сенсорной коре. В первичной слуховой коре двухтональные последовательности со специфическими спектральными и временными комбинациями могут вызывать супралинейные5,6,7 или сублинейные8,9,10,11 ответы по сравнению с ответами, вызываемыми отдельными чистыми тонами. Эта нелинейная интеграция, вероятно, лежит в основе выделения более сложных акустических характеристик, таких как частотно-модулированные (FM) колебания, звуковые последовательности и, в конечном итоге, видоспецифичные вокализации, в коре головного мозга более высокого порядка. Таким образом, понимание того, как избирательность двухтональных спектрально-временных комбинаций варьируется от первичной до слуховой коры более высокого порядка, является решающим шагом в выяснении последовательной трансформации звуковой информации по кортикальной иерархии.

Хотя первичная слуховая кора млекопитающих характеризуется резкой настройкой на частоты чистых тонов, исследования с использованием двухтональных стимулов выявили обширную нелинейную интеграцию на этой самой ранней стадии корковых вычислений. На протяжении десятилетий двухтональные реакции были наиболее известны благодаря подавляющему влиянию предшествующих тонов на отстающие («прямая маскировка»). Более конкретно, подавление, вызванное тонами за пределами рецептивного поля нейрона, известно как «ингибирование боковой полосы» или «латеральное торможение» и играет решающую роль в формировании его селективности для направлений FM-развертки9,12,13,14,15. С другой стороны, хотя и исследовано менее тщательно, у различных видов наблюдалась способствующая интеграция двух тонов5,6,7, которая может действовать как элементальный «детектор признаков», лежащий в основе выделения более сложных акустических характеристик. Важно отметить, что в зависимости от конкретной двухтоновой комбинации один и тот же нейрон может демонстрировать как способствующую, так и подавляющую интеграцию, а их распределение в пространстве двухцветных стимулов (определяемом по частотному и временному измерениям - в дальнейшем называемое «картой спектро-временного взаимодействия») характеризует каждый из них. уникальная способность нейрона интегрировать звук. Даже в пределах одной и той же записанной области между отдельными нейронами существует неоднородность в их двухцветных паттернах интеграции, специфичных для комбинаций. Следовательно, детальная количественная оценка карт спектро-временного взаимодействия на уровне большой популяции нейронов необходима, чтобы понять возможности надежной интеграции отдельных областей коры.

 0 (red arrowhead) indicates supralinear integration of two tones compared to the linear sum of both frequency components, whereas LI < 0 (blue arrowhead) indicates sublinear integration. (e) Spectrotemporal interaction maps showing the LI across dF-dT pairs for neuron 1 (A1) and neuron 2 (A2)./p> 0, dT > 0 and dF < 0, dT < 0 quadrants ("Upward region": yellow boxes in Fig. 4a) predicts upward FM direction selectivity, while dF < 0, dT > 0 and dF > 0, dT < 0 quadrants ("Downward region": blue boxes) suggest downward FM direction selectivity. In contrast, sublinearity in the same regions predicts the opposite direction selectivity. In individual neurons, we calculated the sum of LI within Upward and Downward regions separately for facilitative (LI > 0) and suppressive (LI < 0) interactions. To quantify the asymmetry between Upward and Downward regions, we defined the "linearity index bias" separately for facilitative and suppressive interactions (Biasfac and Biassupp) as the difference of summated LI between Upward and Downward regions (see "Methods"). When we compared the DSI and linearity index bias values in individual A1 neurons, we found a strong correlation between DSI and Biassupp (Fig. 4d). Importantly, the correlation was stronger at medium FM speeds and was statistically significant at 20 and 40 oct/sec FM rates, consistent with the theoretical prediction of the inhibitory contribution to direction selectivity12 (Fig. 4d and Supplementary Fig. 3). In A2, we observed a significant correlation between DSI and Biassupp at 20 oct/sec, but the overall correlation was weaker than A1 (Fig. 4e). Therefore, the strong direction selectivity of A1 neurons is at least partially explained by the asymmetry in the suppressive spectrotemporal interaction map, whereas more symmetric A2 spectrotemporal interaction results in weakly direction-selective responses in this area. In contrast to the strong correlation between DSI and Biassupp, we did not find a significant correlation between DSI and Biasfac, regardless of FM speeds or cortical areas (see "Discussion"). Therefore, our results are consistent with the role of cortical inhibition in shaping direction selectivity at ethological FM speeds for mice./p> 100 oct/sec). However, vocal communications in other species typically contain much slower FMs, and we previously showed that mouse vocalizations are dominated by FMs below 40 oct/sec12. Our results suggest that slow inhibitory network dynamics12,30,37,38,39 are suitable for regulating the representations of ethologically relevant slow FM rates in mice. This idea is consistent with the observed long time window (up to a few hundred milliseconds) for sound integration in multiple non-echolocating species40,41,42. Of course, it is possible that facilitatory excitatory mechanisms contribute to the encoding of faster FM sweeps even in mice. The existence of multiple mechanisms may enable neural circuits to encode FM directions with a wide variety of stimulus parameters. Finally, we note that FM sweep speeds can also account for the lack of observed difference in FM direction selectivity between A1 and A2 in a previous study24. As this previous paper combined the results from 8 to 670 oct/sec sweeps, the lower direction selectivity of A2 neurons we observed at the middle-speed range (Fig. 4c) could have been occluded by responses to high-speed FMs in their results./p> 0, dT > 0 and dF < 0, dT < 0 quadrants, and Downward region was defined as the combined dF > 0, dT < 0 and dF < 0, dT > 0 quadrants. Biasfac (Biassupp) was calculated as the difference of summated positive (negative) LI between Upward and Downward regions./p>