Моделирование пиреноида

Jul 12, 2023

Nature Plants, том 8, страницы 583–595 (2022 г.) Процитировать эту статью

6457 Доступов

17 цитат

141 Альтметрика

Подробности о метриках

Многие эукариотические фотосинтезирующие организмы усиливают поглощение углерода, поставляя концентрированный CO2 ферменту Рубиско, фиксирующему CO2, в органелле, называемой пиреноидом. В настоящее время предпринимаются усилия по внедрению этого механизма концентрации CO2 на основе пиреноидов (PCCM) в сельскохозяйственные культуры для повышения урожайности. Здесь мы разрабатываем вычислительную модель PCCM на основе постулируемого механизма у зеленой водоросли Chlamydomonas Reinhardtii. Наша модель резюмирует все мутантные фенотипы с дефицитом PCCM Chlamydomonas и выявляет общие биофизические принципы, лежащие в основе PCCM. Мы показываем, что эффективный и энергетически эффективный PCCM требует физического барьера для уменьшения утечки пиреноидного CO2, а также правильной локализации фермента для уменьшения бесполезного цикла между CO2 и HCO3-. Важно отметить, что наша модель демонстрирует осуществимость стратегии чисто пассивного поглощения CO2 при уровне CO2 в воздухе, в то время как активное поглощение HCO3- оказывается выгодным при более низких уровнях CO2. Мы предлагаем четырехэтапный инженерный путь для увеличения скорости фиксации CO2 в хлоропластах растений до трех раз при теоретической стоимости всего 1,3 АТФ на фиксированный CO2, тем самым предлагая основу для разработки PCCM в наземных растениях.

Фермент Рубиско, связывающий CO2, обеспечивает поступление примерно 1014 килограммов углерода в биосферу каждый год1,2,3. Однако во многих растениях Рубиско фиксирует уровень CO2 на уровне менее одной трети от максимального уровня CO2 в атмосфере (дополнительный рисунок 1)4,5,6, что ограничивает рост таких культур, как рис и пшеница7. Чтобы преодолеть это ограничение, многие фотосинтезирующие организмы, в том числе C4-растения8,9, растения с толстянковым кислотным метаболизмом (CAM)10, водоросли11,12 и цианобактерии13, увеличивают скорость фиксации CO2 Рубиско, снабжая его концентрированным CO214,15. У водорослей такой механизм концентрации CO2 реализуется внутри разделенной по фазе органеллы, называемой пиреноидом16,17,18,19. Механизмы концентрации CO2 на основе пиреноидов (PCCM) опосредуют примерно одну треть глобальной фиксации CO216.

Хотя предыдущие работы определили важные молекулярные компоненты PCCM16,20,21,22,23,24,25,26,27,28,29, ключевые принципы работы этого механизма остаются плохо изученными из-за отсутствия количественного и систематического анализа. . В то же время растет интерес к внедрению PCCM в культуры C3 для повышения урожайности и эффективности использования азота и воды30,31. Ключевые вопросы: (1) Каков минимальный набор компонентов, необходимый для создания функционального PCCM? (2) Какова энергетическая стоимость эксплуатации минимального PCCM?

Чтобы углубить наше понимание PCCM, мы разработали модель реакции-диффузии на основе постулируемого механизма у зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii (далее Chlamydomonas; рис. 1a)31,32,33: Коротко, внешний неорганический углерод (Ci: CO2 и HCO3-) транспортируются через плазматическую мембрану транспортерами LCI1 (Cre03.g162800) и HLA3 (Cre02.g097800)23,24,34. Цитозольный Ci концентрируется в строме хлоропласта в форме HCO3-, либо посредством превращения CO2 в HCO3- предполагаемым стромальным комплексом карбоангидразы LCIB/LCIC (Cre10.g452800/Cre06.g307500) (далее LCIB)22,35, 36 или посредством прямого транспорта через мембрану хлоропласта с помощью плохо изученного транспортера HCO3- LCIA (Cre06.g309000)24,37. В настоящее время неизвестно, является ли LCIA пассивным каналом или насосом; поэтому в модели мы сначала рассматриваем его как пассивный канал (обозначаемый LCIAC), а затем рассматриваем его как активный насос (обозначаемый LCIAP). Попав в строму, HCO3- проходит через предполагаемые каналы HCO3- BST1-3 (Cre16.g662600, Cre16.g663400 и Cre16.g663450)25 в просвет тилакоида и диффундирует через мембранные канальцы в пиреноид, где карбоангидраза CAH3 ( Cre09.g415700)38,39,40 преобразует HCO3− в CO2. Этот CO2 диффундирует из просвета тилакоидных канальцев в пиреноидный матрикс, где Рубиско катализирует фиксацию. В дополнительной таблице 1 суммированы аббревиатуры ключевых белков PCCM Chlamydomonas.